domingo, 9 de agosto de 2015

¿Fósiles vivientes? (I)

Origen del término

Encephalartos altensteinii, en la Casa de las Palmas de los Jardines Kew. Familia Zamiaceae. Omar Rafael Regalado (2015).
En la Casa de las Palmas de los Jardines Kew, en Londres, Inglaterra, se encuentra una de las plantas más viejas del mundo y la primera en ser plantada en el jardín botánico en 1775. La cícada Encephalartos altensteinii fue traída a Inglaterra en uno de los viajes del explorador James Cook, por uno de los primeros cazadores de plantas de los Jardines Kew, Frances Masson, del Cabo Oriental, Sudáfrica. Fue una de las 500 plantas que fueron recolectadas durante la segunda expedición. Se clasifica dentro del grupo de las cícadas, que suelen ser consideradas como fósiles vivientes.

La expresión fósil viviente se ha hecho muy popular cuando se quiere describir a organismos que se piensa han vivido desde tiempos remotos y cuyos linajes continúan existiendo hasta nuestros días. El término ha pasado de ser usado a abusado, y muchas cosas erróneas se dan por entendido como ciertas. 

Antes de comenzar con una serie sobre fósiles vivientes (que tiene la longitud del número total de organismos que hayan sido atribuidos a ese concepto), es interesante comenzar con un fragmento publicado por el mismísimo Charles Darwin, quien utilizó el concepto de fósil viviente con la connotación que se le da en nuestros días.

El siguiente fragmento ha sido extraído de El Origen de las Especies:

[...] Todas las cuencas dulceacuícolas, consideradas juntas, conforman una pequeña área comparada con la que tienen tanto el mar como la tierra, y consecuentemente, la competencia entre la producción dulceacuícola habrá sido menos severa que en cualquiera otra parte; nuevas formas habrán sido más lentamente formadas, y las formas viejas más lentamente exterminadas. Y es en medios dulceacuícolas que encontramos siete géneros de peces ganoides, remanentes de lo que antes era un orden preponderante; y en otros medios dulceacuícolas encontramos algunas de las formas más anómalas conocidas en el mundo, como el Ornithorhynchus [ornitorrinco] y el Lepidosiren [pez pulmonado], los que, como los fósiles, conectan a ciertos órdenes ahora ampliamente separados en la escala natural. Estas formas anómalas pueden casi ser llamadas fósiles vivientes: han durado al día presente tras haber vivido en un área confinada y tras haber estado así expuestos a una competición menos severa [...]

Esta es la primera mención realizada del concepto de fósiles vivientes y se puede apreciar que se trata de una analogía mas que de una declaración de hechos. El concepto lo aplicó porque estas especies eran importantes para su teoría de la selección natural como mecanismo evolutivo: dado que la tesis era que las especies evolucionaban gracias a la selección natural, que sucedía para permitir que las especies se adaptaran a sus respectivos medios, la existencia de especies que no estaban sujetas a la competición por los recursos produciría que la selección natural no se presentara y que los cambios, por lo tanto, fueran más lentos y graduales (a una velocidad estándar de evolución). Así pues, su importancia era tan central en la teoría como los fósiles, pues confirmaban la relación entre dos grupos de organismos: 1) los ornitorrincos confirmaban una relación entre mamíferos y reptiles; 2) los peces pulmonados entre los peces y los tetrápodos terrestres.
Ruta del segundo viaje de James Cook. Jon Platek CC BY-SA 3.0.



Actualmente, el término más preciso dentro del contexto biológico sería el de taxón pancrónico, pues lo que se considera que ha sobrevivido a lo largo del tiempo es un linaje o grupo taxonómico (taxón) más que un individuo. Utilizando el mismo sentido que acuñó Darwin, estos taxones muestran muy pocos cambios anatómicos en el tiempo geológico a través del que se encuentran. Contrario a la suposición popular, estos organismos no pertenecen a la misma especie y es totalmente evidente que existen ciertos cambios anatómicos entre los fósiles y las contrapartes modernas, por lo que en ocasiones se prefiere evitar el término que ha resultado por demás bastante confuso (particularmente abusado por los creacionistas, quienes consideran que la existencia de taxones pancrónicos confirma la invalidez de la evolución como un hecho, cuando en realidad delimita el poder explicativo de la selección natural dentro de la evolución).

A través de esta serie se comentarán varios casos de taxones pancrónicos y de los verdaderos hechos biológicos a los que apuntan. Esto permitirá entender que en realidad el concepto es muy ambiguo y que siempre debe ser debidamente anotado.

Caso I. Las plantas que alimentaban a los dinosaurios: las cícadas

Cycas taitungensis, exhibida en el Jardín Botánico Real, en Kew, junto a una placa que dice "Verdaderamente antiguas.  Las cícadas son un grupo de plantas que tuvo su auge hace 200 millones de años cuando los dinosaurios gustaban comerlas." Familia Cycadaceae. Omar Rafael Regalado (2015).

Las cícadas son un linaje de plantas que actualmente tiene una distribución y abundancia más restringidas de las que tuvo en el pasado. Forman su propia clase (la clase Cycadophyta) y se caracterizan por poseer un tallo con lignina (maderable) en cuyo extremo se encuentra una corona de hojas perennes, duras y generalmente rígidas. Son plantas particularmente longevas, pues alcanzan a tener edades de hasta 1,000 años, pero su crecimiento suele ser bastante lento. Su modo de reproducción consiste en la exposición de los ovocitos (gametos femeninos) al aire para que el polen (gametos masculinos) los fertilice.

Se reconocen tres familias de esta clase de plantas: las cicadáceas (Cycadaceae), las zamiáceas (Zamiaceae) y las estangeriáceas (Stangeriaceae). Sin embargo, se sabe que en el registro fósil existió una diversidad mucho mayor. La cícada más antigua data del periodo Pérmico, pero existen posibles evidencias de un origen carbonífero. Sin embargo, esta diversidad comenzó a disminuir hacia el periodo Jurásico, puesto que el grupo ha conservado muchos de los caracteres que surgieron en este periodo, y recientes análisis genéticos (Nagalingnum et al., 2011) confirman que la mayor parte de las cícadas modernas surgieron entre hace 10 y 12 millones de años, y únicamente el género Bowenia data del periodo Cretácico.

Ceratozamia mexicana, endémica de México, cultivada en la Casa de las
Palmas, Jardín Real Botánico en Kew. Familia Zamiaceae.
 Omar Rafael Regalado (2015).
Esto significa que las cícadas como grupo no son taxones pancrónicos, sino más bien un linaje antiguo. La edad que tiene este taxón la tienen muchos otros linajes, incluso las aves podrían utilizar una definición suelta de taxón pancrónico si las consideramos dinosaurios. Pero si nos apegamos a la definición de pocos cambios anatómicos a través del tiempo en que vivieron, la definición aplicaría solamente a las tres familias modernas, que implícitamente es la restricción que se hace puesto que su frase clave es que alimentaron a los dinosaurios no avianos.

La definición de este taxón pancrónico es la de un linaje que ha cambiado muy poco en el tiempo que ha existido.

Las cícadas tienen un tronco cilíndrico del que crecen las hojas directamente, por lo que no tienen ramas, y éstas se desprenden cuando envejecen, dejando hojas solamente en una corona superior. Cuando la hoja muere y cae deja una cicatriz que caracteriza la forma de los troncos de este grupo de plantas. El arreglo foliar (es decir, de las hojas) de todas las cícadas es en roseta, donde las hojas nuevas emergen de la punta y desde el centro. Las hojas tienen una forma semejante a las plumas de las aves (pinas), por lo que reciben el nombre de hojas pinadas: la hoja tiene una nervadura central gruesa, de la que emergen costillas que dan al limbo un aspecto interrumpido. En el caso de las hojas pinadas, la nervadura se llama raquis y cada fragmento de limbo se conoce como foliolo. Cuando las hojas emergen, surgen de una estructura en espiral que se desdobla (vernación circinada), como los helechos y que se considera por tanto el único grupo de las "gimnospermas" en conservar este caracter. En las fotografías se aprecia esta características en las hojas más jóvenes con curvaturas en forma de "S".


En cambio, su reproducción es semejante a la de las coníferas, pues poseen dos estructuras cónicas reproductoras: una que almacena los óvulos y otra que produce polen. Los conos son hojas modificadas para guardar los esporangios (productores de esporas): cada sección del cono tiene una hoja modificada, que reciben el nombre de brácteas, y un esporangio en su base. Debido a la diferencia de tamaños, en los conos ovulíferos se conocen como megaesporófilas a las brácteas y guarda megaesporangios, mientras que los conos poliníferos tienen microesporófilas y microesporangios.

Sus raíces se asemejan en forma a la estructura de los corales, por lo que se conocen como raíces coraloides, y albergan en su interior bacterias fijadoras de nitrógeno. Producto de esta simbiosis, las cianobacterias producen un compuesto químico tóxico (beta-metilamino-L-alanina, BMAA) que es asimilado y acumulado por las cícadas, por lo que pueden resultar neurotóxicas para algunos herbívoros. Adicionalmente, las cícadas producen un compuesto hepatotóxico conocido como cicasina, que es producto de hacer inerte una sustancia del metabolismo secundario de las cícadas, el metilazoximetanol, un compuesto que evita la síntesis de ADN.



Encephalartos horridus. Familia Zamiaceae.
Omar Rafael Regalado (2015)
La anotación de pancrónico también tiene el problema de que no establece cuánto tiempo debió existir el taxón. Solamente la cícada Bowenia podría ser considerada como un taxón pancrónico si se quiere incluir el poco cambio morfológico que ha experimentado la especie desde que surgió en el Cretácico, mientras que el resto de las especies de las familias son producto de un proceso de especiación relativamente reciente (durante el Mioceno), de acuerdo con un estudio publicado en 2011.

Para estimar la edad de divergencia de las especies de cícadas modernas se utilizó las secuencias del gen nuclear del fitocromo P (PHYP), para dos tercios del total de especies de las cícadas vivientes (199 de las alrededor de 300 especies reconocidas) de los 11 géneros reconocidos. Contrario a lo esperado y en un hecho totalmente sorprendente, los árboles filogenéticos indicaban que todas las especies modernas, excepto Bowenia, surgieron de un evento de divergencia que ocurrió alrededor de la misma época en todos los géneros, es decir, que todas las especies de los géneros más diversos (Cycas, Encephalartos, Macrozamia, Zamia y Ceratozamia) surgieron en un evento de divergencia muy poco, de cerca de 5 millones de años a finales del Mioceno o principios del Plioceno.


En 2008, un estudio con secuencias de ADN mitocondrial en escarabajos curculiónidos, que se consideran los polinizadores específicos de las cícadas, demostró que existían evidencias para una reciente divergencia intraespecífica de estos insectos. Esto aunado a la diversificación sincrónica en todos los continentes con cícadas (México y América Central, África, India e Indochina, Australasia), permiten postular la hipótesis de que un cambio global desencadenó estas diversificaciones. También se ha observado un patrón semejante en las plantas suculentas, que incluyen varias familias como las agaváceas (Agavaceae), las plantas roca (Aizoaceae), las cactáceas (Cactaceae) y las crasuláceas (Crassulaceae). Esta diversificación coincide con cambios climáticos que incrementaron la aridez en las regiones aledañas al Ecuador y la estacionalidad en otras regiones del mundo.

Dado que las cícadas son de ambientes tropicales y subtropicales, los cambios climáticos extendieron sus posibles regiones geográficas conforme los continentes adoptaban sus posiciones actuales y reducían la circulación de las aguas tropicales alrededor del globo. Se sabe muy poco de la diversidad de las cícadas durante el Cenozoico temprano y medio, por lo que no es posible establecer si estos géneros son relictos de una flora superviviente del Mesozoico y posteriormente se diversificaron con los cambios climáticos del Mioceno, o si la diversidad fue mayor y las extinciones del Cenozoico disminuyeron su diversidad hasta los pocos géneros actuales.


Todo esto indica que las cicadáceas no deben su reciente poca diversidad genérica y alta diversidad específica a los dinosaurios y la extinción del Mesozoico, sino a un evento de diversificación reciente de una flora con pocos géneros. Dado que buena parte de la fauna y flora modernas comenzaron a evolucionar durante el Mioceno, las cícadas modernas no tendrían mucho de diferente respecto al tiempo de diversificación; incluso, el orden de las Nymphaeales (nenúfares y plantas de loto) y las familias Pinaceae (pinos), Ephedraceae y las Chlorantaceae divergieron antes, durante el Oligoceno.


Conclusión: El linaje de las cícadas existentes modernas no es diferentemente longevo de otras plantas, por lo que bajo esa definición muchas otras familias de plantas podrían considerarse taxones pancrónicos. En cuanto a los cambios morfológicos, las cícadas han cambiado muy poco desde su tiempo divergencia de otras plantas hasta la actualidad, por lo que usando la definición morfológica, las cícadas son taxones pancrónicos, como lo serían muchos otros grupos como las aves o los pinos, pero las familias de cícadas modernas son producto de un evento de especiación más reciente. 
Incluir a toda la clase de las cícadas dentro de la definición de un taxón pancrónico implica acotar el concepto a "un evento de especiación reciente de poblaciones residuales de una biota previa" (si la diversificación ocurrió en el Mioceno) o "a los linajes sobrevivientes de una biota previa tras un evento de extinción masiva" (si la diversificación ocurrió antes del Mioceno). Con la segunda definición, todos los grupos de animales actuales han sido linajes sobrevivientes de una extinción masiva.

Referencias

  • Macrae Fiona (2009) The delicate operation to move the world's oldest pot plant to its new Kew Gardens home. Daily Mail Online. 29 de julio de 2009 [Consultado el 5 de agosto de 2015]
  • Nagalingum N. S., et al., (2011) Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil. Science 334, 796-799.