miércoles, 13 de mayo de 2015

Vida atada a los arrecifes (IV)

Bitácora ecológica

Passo Gardena, Italia. Montañas de dolomitas en los Tiroles del sur, al norte de Italia,
por Hejkal (2005) CC-BY-2.5
A mi particularmente me ha resultado asombroso cómo logramos aprender tanto de los arrecifes al entender las montañas. En primera instancia, todas las montañas parecen iguales, pero cada una es una estructura diferente de otra, que ha sido producida por diferentes fuerzas y que se compone de diferentes materiales. Pero más allá de esa unicidad, cada montaña cuenta una historia. Por ejemplo, en Italia encontramos muchas montañas conformadas de una roca conocida como dolomita. El nombre de esta roca se dio en honor del naturalista francés Deódat Dolomieu (1750-1801); cuando el geólogo italiano Giovanni Arduino (1713-1795) describió un nuevo tipo de roca caliza con un alto contenido en magnesio, el geólogo no reparó en darle mayor relevancia. Sin embargo, Deódat le daría nombre y en 1792 la palabra dolomita para la nueva roca se empezó a extender en el léxico geológico.

Sin embargo, el origen de la dolomita y de las montañas formadas por dolomita tan comunes en el norte de Italia continuaban siendo un misterio. En 1860, el geólogo alemán Baron Ferdinand F. von Richthofen (1833-1905) postuló, tras cartografiar toda la Dolomita Schelrn y estudiarla, que lo que se veía hoy como una montaña había sido en el pasado un gigantesco arrecife de coral.
Embarcación HMS Beagle saludado por fueguinos durante la visita de la expedición en Tierra del Fuego. Pintado por Conrad Martens, artista de la nave en 1833.

Quince años atrás, Charles Darwin había explicado el origen de los arrecifes de atolones, que se asentaban sobre el núcleo de roca ígena remanente de un volcán extinto. Sin embargo, poco se sabía de otros arrecifes. Richthofen notó que las elevaciones en Schern y el paisaje circundante eran bastante diferentes, pues Schern se encuentra rodeado de sedimentos volcánicos de fácil erosión. Schern era una masa de roca con pendientes pronunciadas aisladas del resto del paisaje; por eso, Richthofen propuso que las rocas de dolomita se formaban por arrecifes de corales que se construían sobre sedimentos volcánicos.
Atolón, como fue visto por Darwin en 1842, en
La estructura y distribución de los arrecifes de
coral
.

El geólogo húngaro Edmund Mojsisovics von Mojsvar (1833-1905) continuó trabajando con la hipótesis de los arrecifes de coral como formadores de las dolomitas; cartografiando Schern logró identificar las estructuras de la laguna arrecifal y de la cuenca oceánica en las montañas. La conclusión de Mojsvar, producto de estudios muy detallados de Schern, fue que las dolomitas se formaban en plataformas oceánicas en ambientes de mar abierto.

La hipótesis de que los arrecifes se construían en torno a volcanes (o más generalmente, grandes depósitos de minerales silicoclásticos) contenía, como Darwin mismo aceptaba, varios huecos dado que se basaba en observaciones aisladas de atolones en el Pacífico. Sin embargo, para el geólogo Charles Lyell fue tan convincente que la publicó en su obra Principios y rápidamente ganó un lugar como teoría. En 1837, Darwin había publicado que de acuerdo a sus observaciones en los océanos Pacífico e Índico, se podían identificar tres estructuras arrecifales: marginales, de barrera y atolones; estos representaban una secuencia de formación, de modo que los arrecifes marginales se asentaban en sedimentos volcánicos, luego se convertían en arrecifes de barrera y finalmente en atolones.
Este diagrama ilustra la clinoestratificación (estratigrafía inclinada) en la cuenca del Arrecife Richthofen, en la Dolomita Schlern, Italia. Las dolomitas (CDo.) sobresalen de las lutitas y margas cubiertas de valles. Diagrama de Mojsisovics (1879).

En 1870, el zoólogo alemán Carl Semper (1832-1893) desató la crítica en torno a esta nueva teoría cuando en 1868 describió en la isla de Palaos la coexistencia de los tres tipos de estructuras arrecifales, echando por tierra la idea secuencial de Darwin. Esta nueva hipótesis fue reforzada cuando los resultados de la Expedición Challenger (1872-1876) confirmaron que las islas de Palaos y Fiji mostraban coexistencias similares. John Murray (1841-1914), el oceanógrafo de la expedición, postuló que los corales se asentaban en cualquier tipo de elevación donde se pudieran acumular sedimentos nutritivos antes de disolverse en el mar.

El geólogo estadunidense Alexander Agassiz (1835-1910), emocionado por la propuesta de Murray, trabajó sobre la idea postulando que conforme el arrecife crecía, la parte media emergía del agua, moría y se disolvía, dando el aspecto de atolón. Esto dejaba dos hipótesis en competencia: la de arrecifes dependiendo de rocas volcánicas, contra la de la dependencia de rocas sedimentarias.
Mapa de las islas y atolones del Pacífico.
En 1881, Darwin escribió a Agassiz que la única manera de demostrar qué hipótesis era correcta sería a través de perforar el núcleo en el atolón de la isla de Palaos y ver el tipo de roca que lo conformaba. Según Darwin, este núcleo podría estar entre unos 150 y 200m de profundidad.

Primer intento: en 1896, la Royal Society of London encomendó una expedición a las islas del Pacífico para perforar debajo del atolón Funafuti en Tuvalu. Sin embargo, solamente pudieron avanzar 30m.
Segundo intento: en 1897, la expedición perforó hasta 210 metros sin encontrar mas que rocas carbonatadas. Estando dentro del margen propuesto por Darwin, bien podría decirse que había lugar a la duda.
Tercer intento: en 1898 llegaron a 340m, sin poder llegar a más pues las capacidades tecnológicas del siglo XIX terminaban ahí. Sobrepasado el límite hipotetizado, se declaró que la hipótesis de Agassiz era la más segura: los arrecifes crecían en cualquier lado con sedimento.

Sin embargo, conforme el estudio de los arrecifes de coral avanzó, la teoría de Agassiz dejaba un hueco. Si las dolomitas eran de origen arrecifal, como confirmó Richthofen en los Alpes, entonces significaba que entre la cama de roca volcánica y la cima de los antiguos arrecifes hubo hasta 2 kilómetros de distancia, con un promedio de 1km de grosor. Darwin bien pudo haber subestimado la profundidad de los atolones.

En 1951 la Comisión de Energía Atómica de los Estados Unidos comenzó a buscar islas alejadas de comunidades humanas para realizar pruebas con bombas nucleares. En el Atolón Eniwetok, en las Islas Marshall, la expedición comandada comenzó una perforación del arrecife. Tras avanzar 1.6 kilómetros, la perforadora tocó lecho: una cama de roca volcánica. Casi un siglo después de la contienda entre Darwin y Agassiz por los arrecifes, la hipótesis de Darwin se declaraba como la vencedora.

De la geología a la ecología pasando por la fisiología

Si bien el metabolismo de los arrecifes de coral ha sido ampliamente estudiado y se entiende cada vez mejor el sostenimiento de las comunidades arrecifales, no se han hecho estudios que relacionen la tasa metabólica contra la diversidad que albergan. Dado el consumo que el coral tiene de oxígeno y la producción primaria bruta de las zooxantelas, podría suponerse que cuando las de P/R son altas, la disponibilidad de oxígeno aumentaría dado que la respiración del coral es menor y se podría tener mayor diversidad de organismos coexistiendo en ese lugar.

También, un radio bajo de P/R indicaría que la cobertura de coral es menor, por lo que la asociación con zooxantelas en el arrecife también es menor, dejando la producción primaria a cargo de otros organismos no necesariamente simbiontes de arrecifes. Los arrecifes actuales tienen condiciones muy particulares de distribución que se asocian al sistema de corrientes circumpolar que se tiene en los océanos modernos.

La estimación de la diversidad en arrecifes fósiles es muy complicada si se decide establecer mediante conteo del registro fósil. Sin embargo, bajo otros enfoques podría ser posible hacerse una estimación. Al hablar del metabolismo arrecifal se establecieron algunos valores entre los que se situaba la producción primaria bruta, la respiración y la calcificación. Estos intervalos eran amplios, por lo que había arrecifes con una productividad baja y otros con una mayor productividad. 

Si se estableciera una correlación entre estos parámetros con la diversidad y se entendiera cómo se comportan los arrecifes como albergues para varios organismos, se podrían hacer estimaciones en función de lo que se sabe de la fisiología de otros organismos que han formado arrecifes en el pasado geológico. Además de que el estudio de la diversidad en diferentes puntos geográficos permitiría entender qué papel juegan los factores climáticos locales en la distribución de los organismos. 
Arrecife fósil de rudistas. En una construcción arrecifal, cada individuo conforma una unidad de construcción, denominada biostromo. En este se pueden apreciar varios rudistas unos sobre otros. Afloramiento de la Formación Angoulême, cerca de Beaussac, Dordogne, Francia. Por Rudolf Pohl (2010) CC BY-SA 3.0

Rudistas: arrecifes de bivalvos 

En los quinientos millones de años que el grupo de los moluscos lleva existiendo en el planeta, no hay modificación al plan corporal más extravagante que la que se puede apreciar en el grupo de los rudistas. Integrantes de una superfamilia de la clase Bivalvia, la Hippuritaceae, los rudistas se alejan de la clásica forma de los bivalvos de dos conchas simétricas embonadas una con la otra (Jablonsky, 1996). 

Los rudistas (dado el nombre común que proviene del latín rudis, tosco, acuñado por Lamarck) evolucionaron a formas cónicas que se enterraban en el piso y que mediante proyecciones se encajaban en los espacios que se iban generando entre ellos, siendo un valva el anclaje y otra un simple opérculo, hasta estructuras corniformes donde las dos valvas simétricas tenían forma de cuerno (Jablonsky, 1996).
Rudista del género Hippurites. La porción cónica es la
valva inferior del molusco y la tapadera en el extremo
es la valva superior.

Estos bivalvos constituyeron importantes formaciones arrecifales desde su aparición en el Jurásico tardío (hace alrededor de 155 millones de años) hasta su extinción hacia finales del Cretácico (hace cerca de 94 millones de años). Muchos de estos organismos formaban más que barreras como los corales actuales, parches que flotaban aislados en el sedimento lodoso del mar. Pocos formaron grandes masas de arrecifes. Una analogía más exacta sería la que se encuentra en el Gran Banco de Perlas en el sur de la Península Arábiga, constituido por bivalvos mejillones ventilador del género Pinna o las asociaciones de almejas gigantes del género Tridacna que se encuentran en el Indo-Pacífico (Jablonsky, 1996). 

Los rudistas llegaban a formar asociaciones con corales, pero existen ejemplos de arrecifes formados exclusivamente por bivalvos. Esto no se debe a una exclusión competitiva sino muy probablemente a las condiciones toleradas por los rudistas. Estos vivían en ambientes con mayor riqueza de nutrientes y aguas más turbas a comparación de las condiciones a las que los corales pueden hacer frente. Y si bien interactuaban rudistas con corales, los primeros representaron un eclipse para los corales durante todo el Cretácico, pues tras la extinción de los rudistas, resurgieron los corales y se expandieron por los océanos. Uno de los debates más controvertidos en el tema de los rudistas se refiere a la presencia de zooxantelas en ellos, que se ha sugerido dado que son semejantes en estructura a los corales hermatípicos que hoy presentan al endosimbionte. 
Fragmento de rudista del género Radiolites, encontrado
en Burgos, España.

Se han encontrado casos en que los dinoflagelados son simbiontes de bivalvos, como el género Tridacna, pero no se ha probado para los rudistas. Esta aseveración de semejanza es producto de ciertos registros fósiles de dinoflagelados en arrecifes de rudistas. Una de las problemáticas planteadas es el grosor de las conchas de los rudistas, que por mucho supera la de los corales hermatípicos. Estudios comparativos a nivel de estructura tisular de las conchas revela que es posible que las zooxantelas pudieran estar asociadas a la valva superior de rudistas cónicos (Vogel, 1975). 

En otros casos, se ha establecido que no existe tal asociación dado el tipo de ambientes que las conchas gruesas de los rudistas tenían que soportar, además de las mayores fluctuaciones de salinidad, mayores niveles de energía en el oleaje, altas concentraciones de material orgánico y fluctuaciones importantes de temperatura. En localidades en Israel se han encontrado restos de dinoflagelados del género Durania, pero se ha probado que estos vivían más bien asociados al sedimento lodoso más que en los intersticios de las conchas rudistas (Lewy, 1995).

De nuevo los volcanes

Los edificios de rudistas, finalmente, se han encontrado asociados a estructuras volcánicas remanentes formadas entre el Barremiano y el Albiano (subdivisiones del Cretácico). Los arrecifes de rudistas pudieron obtener su fuente de oxígeno gracias a la surgencia geotérmica de los edificios volcánicos remantes. Una de las extinciones más intensas de rudistas del Cretácico parece asociarse con estado intenso de anoxia en el Indo-Pacífico que generaría un agotamiento en las reservas de oxígeno marino que podían ser filtradas del basalto a la estructura arrecifal y proveer de oxígeno a los bivalvos. 

Este modelo hace que no sea necesaria la presencia de zooxantelas como simbiontes asociados. La obtención del oxígeno es un tema importante para el estudio de los rudistas, dado que si no hubo una asociación importante con zooxantelas debe haber una manera en que el aporte de oxígeno fuera tan bueno como para permitir crecimientos de 50mm al año y de deposiciones superiores a los 20Kg de carbonatos de calcio anuales, tasas semejantes a la de los arrecifes de corales actuales. Esto hace a los rudistas un sumidero masivo de carbono y que hace difícil explicar el efecto invernadero que se experimentó durante el periodo Cretácico a pesar de que los rudistas secuestraban demasiado CO2 del medio en forma de carbonatos de calcio (CaCO3). 

Conclusiones

1. Los arrecifes deben tener siempre dos elementos: uno estructural que es orgánico y uno que provea oxígeno, ya sea que este se obtenga o no por asociación con organismos fotosintéticos. La surgencia geotérmica asociada a volcanes es, en todos los arrecifes estudiados (presentes y fósiles), un fenómeno constante.

2. Los arrecifes construidos con animales pueden soportar mejor la competencia que aquellos formados por bacterias (microbialitas), razón por la cual las explosiones en las poblaciones de estromatolitos se asocian a declives en biota formadora de arrecifes. 

3. El metabolismo de los arrecifes se debe medir considerando tres elementos: la respiración, la fotosíntesis y la calcificación. Estos parámetros se pueden obtener de modo indirecto implementando mediciones de productividad primaria o las tasas de calcificación/disolución. 

4. En el grupo de los hexacorales actuales se presentan intervalos amplios en función de la distribución geográfica que presentan. Habiendo arrecifes donde todo el oxígeno producido es consumido y otros donde es emitido a la atmósfera o disuelto en el océano. 

5. Deben realizarse estudios amplios para entender si la diversidad que sostienen los arrecifes de coral actuales depende más del metabolismo, o bien, de las condiciones geográficas. En el primer caso, podría ser posible hacer una proyección que permita estimar diversidades en arrecifes del pasado utilizando la diversidad. En el segundo caso, las estimaciones de diversidad en el registro fósil serían inferencias respecto a los datos paleoclimáticos y de la geoquímica que puedan ser obtenidos del yacimiento. 

6. Analizando el caso de los arrecifes de rudistas, es muy probable que la presencia del fenómeno de surgencia geotérmica, que nutre actualmente a los arrecifes de corales, sea el que permitió a los arrecifes de rudistas obtener oxígeno, además de la asociación con fotobiontes en el caso de los que sí establecieron tal simbiosis, como los modernos arrecifes de aguas profundas.

Referencias

  1. Vogel, K. 1975. Endosymbiothic algae in rudists? Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 17(4):327-332. 
  2. Jablonsky, D. 1996. The rudists re-examinated. Nature. 383: 669-670.
  3. Lewy, Z. 1995. Hypothetical endosymbiontic zooxanthellae in rudists are not needed to explain their ecological niches and thick shells in comparison with hermatypic corals. Cretaceous research. 16(1): 25-37 
  4. McKenzie, J. A. y Vasconcelos, C. (2009): Dolomite Mountains and the origin of the dolomite rock of which they mainly consist: historical developments and new perspectives. Sedimentology 56: 205-219 
  5. Mojsisovics von Mojsvar, E. M. (1879): Die Dolomit-Riffe von Südtirol und Venetien. Beiträge zur Bildungsgeschichte der Alpen. Alfred Hölder, Vienna: 552
  6. Dobbs, D. (2005) Reef Madness: Charles Darwin, Alexander Agassiz and the meaning of coral. Pantheon Books: New York
Esta revisión fue originalmente realizada el 2 de junio de 2011 como proyecto final de la materia de Ecología I en la Facultad de Ciencias (UNAM) por el autor del blog. La versión publicada actualmente incluirá nuevos datos e información más detallada respecto a las discusiones y conclusiones propuestas, además de información que en el proyecto debió ser eliminada.